Подвійне запліднення у рослин має велике біологічне значення. Воно було відкрито Навашиним в 1898 р Далі розглянемо докладніше, як відбувається подвійне запліднення у рослин. 
біологічне значення
Процес подвійного запліднення сприяє активному розвитку живильної тканини. У зв`язку з цим семяпочка не запасайтеся про речовини про запас. Це, в свою чергу, пояснює її швидкий розвиток.
Схема подвійного запліднення
Коротко явище можна описати таким чином. Подвійне запліднення у покритонасінних рослин полягає в проникненні в зав`язь двох сперміїв. Один зливається з яйцеклітиною. Це сприяє початку розвитку диплоидного зародка. Другий спермій зливається з центральною клітиною. В результаті формується тріплоідний елемент. З цієї клітини з`являється ендосперм. Він є живильним матеріалом для зародка.
Розвиток пилкової трубки
Подвійне запліднення у покритонасінних починається після утворення гаплоидного сильно скороченої покоління. Воно представлено гаметофітамі. Подвійне запліднення квіткових рослин сприяє проростанню пилку. Воно починається з розбухання зерна і подальшого формування пилкової трубки. Вона прориває Спородерма в найбільш тонкому її ділянці. Називається він апертура. З кінчика пилкової трубки виділяються специфічні речовини. Вони розм`якшують тканини стовпчика і рильця. За рахунок цього в них входить пилкова трубка. У міру її розвитку і зростання, в неї переходять обидва спермії і ядро від вегетативної клітини. У переважній більшості випадків проникнення пилкової трубки в нуцеллус (мегаспорангій) відбувається за допомогою микропиле семязачатка. Вкрай рідко це здійснюється іншим способом. Після проникнення в зародковий мішок відбувається розрив пилкової трубки. В результаті все її вміст виливається всередину. Подвійне запліднення квіткових рослин триває формуванням диплоидной зиготи. Цьому сприяє перший спермій. Другий елемент з`єднується з вторинним ядром, яке розташоване в центральній частині зародкового мішка. Утворене триплоїдного ядро згодом трансформується в ендосперм. 
Формування клітин: загальні відомості
Процес подвійного запліднення квіткових рослин здійснюється особливими статевими клітинами. Їх формування відбувається в два етапи. Перша стадія називається спорогенез, друга - гематогенеза. У разі утворення чоловічих клітин ці етапи іменуються Мікроспорогенез і мікрогематогенез. При утворенні жіночих статевих елементів приставка змінюється на "мега" (або "макро"). Спорогенез грунтується на мейозе. Це процес формування гаплоїдних елементів. Мейозу, так само як і у представників фауни, передує розмноження клітин за допомогою мітотичних поділів.
Освіта сперміїв
Первинне формування чоловічих статевих елементів здійснюється в особливій тканині пильовика. Вона називається археспоріальной. У ній в результаті митозов відбувається формування численних еелементов - материнських клітин пилку. Вони і вступають потім в мейоз. Внаслідок двох мейотіческіх поділів утворюється 4 гаплоїдні мікроспори. Деякий час вони лежать поруч, формуючи тетради. Після цього відбувається їх розпад на пилкові зерна - окремі мікроспори. Кожен з утворених елементів починає покриватися двома оболонками: зовнішньою (Екзіна) і внутрішньої (інтіна). Потім починається наступний етап - мікрогаметогенез. Він, в свою чергу, складається з двох мітотичних послідовних поділів. Після першого формується дві клітини: генеративна і вегетативна. Згодом перша проходить ще одну поділку. В результаті утворюється дві чоловічі клітини - спермії. 
Макроспорогенезе і мегаспорогенез
У тканинах семяпочки починає відокремлюватися один або кілька археспоріальних елементів. Вони починають посилено рости. Внаслідок такої активності вони стають значно більші за інших клітин, що оточують їх у семяпочке. Кожен археспоріальний елемент один, два або більше разів зазнає розподілу митозом. У деяких випадках клітина може відразу трансформуватися в материнську. Всередині неї відбувається мейоз. В результаті нього формується 4 гаплоїдні клітини. Як правило, найбільша з них починає розвиватися, перетворюючись в зародковий мішок. Три залишилися поступово дегенерують. На даному етапі макроспорогенезе завершується, починається макрогематогенез. В ході нього відбуваються митотические ділення (у більшій частині покритонасінних їх три). Цитокинез не супроводжує мітози. В результаті трьох поділів формується зародковий мішок з вісьмома ядрами. Вони згодом відокремлюється в самостійні клітини. Ці елементи розподіляються певним чином по зародкового мішку. Одна з відокремлених клітин, яка, власне, є яйцеклітиною, спільно з двома іншими - синергіди, займає місце у микропиле, в яке здійснюється проникнення сперміїв. У цьому процесі синергіди виконують дуже важливу роль. У них містяться ферменти, які сприяють розчиненню оболонок на пилкових трубках. В протилежному боці зародкового мішка розташовуються інші три клітини. Вони іменуються антиподами. За допомогою цих елементів відбувається передача з семяпочки поживних речовин в зародковий мішок. Решта дві клітини розташовуються в центральній частині. Найчастіше вони зливаються. В результаті їх з`єднання формується диплоидная центральна клітина. Після того як відбудеться подвійне запліднення, і в зав`язь проникнуть спермії, один з них, як вище сказано було, зіллється з яйцеклітиною. 
Особливості пилкової трубки
Подвійне запліднення супроводжується взаємодією її з тканинами спорофіта. Воно досить специфічно. Цей процес регулюється активністю хімічних сполук. Встановлено, що якщо пилок промити в дистильованої води, вона втратить здатність до проростання. Якщо ж отриманий розчин сконцентрувати, а потім її обробити, то вона знову стане повноцінною. Розвиток пилкової трубки після проростання контролюють тканини маточки. Приміром, у бавовнику її зростання до яйцеклітини займає близько 12-18-ти годин. Однак вже через 6 годин цілком можна визначити, до якої саме семяпочке спрямовуватиметься пилкова трубка. Це зрозуміло тому, що в ній починається руйнування синергіди. В даний час не встановлено, як рослина може направити розвиток трубки в потрібному напрямку і яким чином про наближення дізнається синергіди. 
"Заборона" на самозапилення
Він досить часто спостерігається у квіткових рослин. Це явище має свої особливості. "Заборона" на самозапилення проявляється в тому, що спорофит "ідентифікує" власного чоловічого гематофіта і не допускає його до участі в заплідненні. При цьому в ряді випадків на рильце маточки не відбувається проростання власної пилку. Однак, як правило, зростання трубки все-таки починається, але згодом припиняється. В результаті пилок не досягає яйцеклітини і, як наслідок, подвійне запліднення не відбувається. Ще Дарвіном було відзначено це явище. Так, він виявив у первоцвіту весняного квітки двох форм. Одні з них були длінностолбіковимі з короткими тичинками. Інші ж - короткостолбіковимі. У них тичіночние нитки були довгі. Короткостолбіковие рослини відрізняються великою пилком (удвічі більше, ніж у інших). При цьому клітини в сосочках рильця - дрібні. Зазначені ознаки контролює група з тісно сплетених генів. 
рецептори
Подвійне запліднення ефективно, коли пилок переноситься від однієї форми до іншої. За розпізнавання власних елементів відповідають особливі молекули-рецептори. Вони являють собою складні з`єднання вуглеводів з білками. Встановлено, що форми дикої капусти, які не виробляють в тканинах рильця ці молекули-рецептори, здатні самозапилюватися. Для нормальних рослин характерно поява вуглеводно-білкових з`єднань за день до розкриття квітки. Якщо відкрити бутон і обробити його власним пилком за дві доби до його розпускання, то подвійне запліднення відбудеться. Якщо це зробити за день до відкриття, то його не буде.
аллели
Примітно, що в ряді випадків "самонесумісність" пилку в рослинах встановлюється серією множинних елементів одного гена. Це явище схоже на несумісність при пересадці тканини у тварин. Такі аллели позначають літерою S. Число в популяції цих елементів може досягти десятків або навіть сотень. Наприклад, якщо генотип рослини, що виробляє яйцеклітини, - s1s2, а виробляє пилок - s2s3, при перехресному запиленні проростання буде відзначено тільки у 50% пилинок. Це будуть ті, які несуть аллель s3. Якщо елементів кілька десятків, то велика частина пилку проросте нормально при перехресному запиленні, при цьому самозапилення запобігає повністю. 
На закінчення
На відміну від голонасінних, для яких характерний розвиток досить потужного гаплоидного ендосперму незалежно від запліднення, у покритонасінних тканину утворюється тільки в цьому єдиному випадку. З огляду на величезну кількість поколінь, таким чином досягається значна економія енергії. Підвищення ступеня плоїдності ендосперму, по всій видимості, сприяє більш швидкому зростанню тканини в порівнянні з диплоїдними шарами спорофита.
